Fisiologi Tumbuhan (fotoperiodisme, pembungaan dan dormansi)

BAB I

PENDAHULUAN

1.1.Latar Belakang

Pembungaan, pembuahan, dan set biji merupakan peristiwa-peristiwa penting dalam produksi tanaman. Proses-proses ini dikendalikan baik oleh lingkungan terutama fotoperiode dan temperatur, maupun oleh faktor-faktor genetik atau internal. Salah satu proses perkembangan yang harus tepat waktu adalah proses pembungaan.
Tumbuhan tidak bisa berbunga terlalu cepat sebelum organ-organ penunjang lainnya siap, misalnya akar dan daun lengkap. Sebaliknya tumbuhan tidak dapat berbunga dengan lambat, sehingga buahnya tidak sempurna misalnya datangnya musim dingin. Kejadian tersebut penting artinya bagi tumbuhan yang hidup di daerah 4 musim, sehingga mereka harus benar-benar dapat memanfaatkan saat yang tepat untuk melakukan perkembangaannya.Tmbuhan semusim (annual plant) harus memanfaatkan waktu diantara musim dingin.Tumbuhan dua musim (biennial plant) pada musim pertama menghasilkan organ-organ persediaan makanan di dalam tanah, dan pada musim berikutnya melakukan pertumbuhan yang di akhiri dengan pembungaan. Tumbuhan menahun (perennial plant) akan menghentikan pertumbuhan dan perkembangan (dorman) pada musim dingin, berbunga pada musim berikutnya agar cukup waktu bagi buah untuk berkembang dan matang sebelum atau di awal musim gugur.

Faktor lingkungan merupakan faktor yang sangat erat berhubungan kehidupan tanaman, yang akan mempengaruhi proses-proses fisiologi dalam tanaman. Semua proses fisiologi akan dipengaruhi oleh suhu dan beberapa proses akan tergantung dari cahaya dan temperatur. Penyinaran cahaya terhadap tanaman merupakan salah satu faktor eksternal yaitu faktor dari luar yang mempengaruhi pembungaan (Natania, 2008).Kejadian musiman sangat penting dalam siklus kehidupan sebagian besar tumbuhan. Perkecambahan biji, pembungaan, permulaan dan pengakhiran dormansi tunas merupakan contoh-contoh tahapan dalam perkembangan tumbuhan yang umumnya terjadi pada waktu spesifik dalam satu tahun. Stimulus lingkungan yang paling sering digunakan oleh tumbuhan untuk mendeteksi waktu dalam satu tahun adalah fotoperiode, yaitu suatu panjang relative malam dan siang.Respons fisologis terhadap fotoperiode, seperti pembungaan, disebut fotoperiodisme (photoperiodism) (Campbell, dkk., 1999).

Penemuan fotoperiodisme merangsang banyak sekali ahli fisiologi tanaman untuk mengadakan penyelidikan tentang proses itu lebih jauh dalam usahanya untuk menentukan mekanisme aksi. Mereka segera menemukan bahwa istilah hari pendek dan hari panjang merupakan salah kaprah (misnomer). Interupsi periode hari terang dengan interval kegelapan tidak mempunyai efek mutlak pada proses pembungaan (Natania, 2008).

Faktor temperatur sangat berpengaruh terhadap tanaman, karena umumnya temperatur mengubah atau memodifikasi respons terhadap fotoperiode pada spesies dan varietas (Thomas dan Raper, 1982).Banyak sepesies membutuhkan periode dingin atau temperaturnya mendekati pembekuan selama 2 sampai 6 minggu agar dapat berbunga pada waktu fotoperiode panjang pada musim semi.

1.2.Tujuan

-          Untuk mengetahui pengertian dari fotoperiodisme

-          Untuk mengetahui peranan dari fitokrom dalam fotoperiodisme

-          Untuk mengetahui mekanisme pembungaan

-          Untuk mengetahui dormansi pada tumbuhan

-           

BAB II

PEMBAHASAN

2.1.Fotoperiodisme

Fotoperodisme adalah respon tumbuhan terhadap lamanya penyinaran (panjang pendeknya hari) yang dapat merangsang pembungaan. Istilah fotoperodisme digunakan untuk fenomena dimana fase perkembangan tumbuhan dipengaruhi oleh lama penyinaran yang diterima oleh tumbuhan tesebut. Beberapa jenis tumbuhan perkembangannya sangat dipengaruhi oleh lamanya penyinaran, terutama dengan kapan tumbuhan tersebut akan memasuki fase generatifnya,misalnya pembungaan. Menurut Lakitan (1994) Beberapa tumbuhan akan memasuki fase generatif (membentuk organ reproduktif) hanya jika tumbuhan tersebut menerima penyinaran yang panjang >14 jam dalam setiap periode sehari semalam, sebaliknya ada pula tumbuhan yang hanya akan memasuki fase generatif jika menerima penyinaran singkat <10 Jam(Mader, 1995).

Berdasarkan panjang hari, tumbuhan dapat dibedakan menjadi empat macam, yaitu:

a.       Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kurang dari 12 jam sehari. Tumbuhan hari pendek contohnya krisan, jagung, kedelai, anggrek, dan bunga matahari.

b.      Tumbuhan hari panjang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran lebih dari 12 jam (14 – 16 jam) sehari. Tumbuhan hari panjang, contohnya kembang sepatu, bit gula, selada, dan tembakau.

c.       Tumbuhan hari sedang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kira-kira 12 jam sehari. Tumbuhan hari sedang contohnya kacang dan tebu.

d.      Tumbuhan hari netral, tumbuhan yang tidak responsif terhadap panjang hari untuk pembungaannya. Tumbuhan hari netral contohnya mentimun, padi, wortel liar, dan kapas.

Tumbuhan hari panjang (long day plant) ini umumnya berbunga pada akhir musim semi atau awal musim panas. Bayam, misalnya, memerlukan panjang siang hari 14 jam ata lebih lama. Lobak, selada, iris, dan banyak varietas sereal lain merupakan tumbuhan hari panjang.Perbungaan pada kelompok ke tiga, yaitu tumbuhan hari netral, tidak dipengaruhi oleh fotoperiode.Tomat, padi, dan dandelion adalah contoh tumbuhan hari netral (day neutral plant) yang berbunga ketika mereka mencapai tahapan pematangan tertentu, tanpa memperdulikan panjang siang hari pada waktu itu (Haryanto, 2010).Yang dimaksud dengan panjang hari disini bukan panjang hari secara mutlak, tetapi panjang hari kritis.Tumbuhan hari panjang (LDP) mungkin memiliki panjang hari kritis lebih pendek dari tumbuhan hari pendek (SDP). Dinyatakan bahwa tumbuhan hari panjang akan berbunga apabila memperoleh induksi penyinaran yang sama atau lebih dari panjang harin kritisnya dan sebaliknya tumbuhan hari pendek akan berbunga, apabila memperoleh penyinaran sama atau lebih pendek dari panjang hari kritisnya. 

Sebelumnya diduga bahwa tumbuhan dirangsang perbungaannya oleh lamanya panjang hari (day length). Pada tahun 1940-an peneliti menemukan bahwa sesungguhnya panjang malam atau panjang kegelapan tanpa selingan cahaya atau niktoperiode, dan bukan panjang siang hari, yang mengotrol perbungaan dan respons lainnya terhadap fotoperiode. Banyak peneliti  bekerja dengan cocklebur, yaitu suatu tumbuhan hari pendek yang berbunga hanya ketika panjang siang hari 16 jam ata lebih pendek (dan panjangnya malam paling tidak 8 jam). Jika siang hari fotoperiode diselang dengan pemberian kegelapan yang singkat, tidak ada pengaruh pada perbungaan. Namun, jika bagian malam atau periode gelap dari fotoperiode disela dengan beberapa menit penerangan cahaya redup, tumbuhan tersebut tidak akan berbunga. Coklebur memerlukan paling tidak 8 jam kegelapan secar terus menerus supaya dapat berbunga. Tumbuhan hari pendek sesungguhnya adalah tumbuhan malam panjang, tetapi istilah yang lebih kuno tersebut tertanam kuat dalam jargon fisiologi tumbuhan. Tumbuhan hari panjang sesungguhnya tumbuhan malam pendek, apabila ditanam pada fotoperiode malam panjang yang biasanya tidak menginduksi perbungaan, tumbuhan hari panjang akan berbunga jika periode kegelapan terus menerus diperpendek selama beberapa menit dengan pemberian cahaya.

Dengan demikian, respon fotoperiode tergantung pada suatu panjang malam kritis. Tumbuhan hari pendek akan berbunga jika durasi malam hari lebih lama di banding dengan panjang kritis (8 jam untuk cocklebur), tumbuhan hari panjang akan berbunga ketika malam hari lebih pendek dibanding dengan panjang malam kritis. Industri penanaman bunga telah menerapkan pengatahuan ini untuk menghasilkan bunga diluar musimnya. Chrythemum misalnya adalah tumbuhan hari pendek yang biasanya berbunga pada musim gugur, tetapi perbungaannya dapat ditunda sampai hari ibu (amerika serikat, red) pada bulan mei dengan cara menyelang setiap malam panjang dengan seberkas cahaya, yang mengubah satu malam panjang menjadi malam pendek.

Pada banyak spesies tumbuhan hari pendek atau tumbuhan hari panjang, perbungaan cukup diinduksi dengan memaparkan sebuah daun tunggal terhadap fotoperiode yang tepat.Meskipun hanya satu daun dibiarkan bertaut pada tumbuhan, fotoperiode akan tetap terdeteksi dan tunas bunga akan diinduksi. Namun, jika semua daun dibuang, tumbuhan akan buta terhadap fotoperiode. Transmisi meristem dari pertumbuhan vegetatif  sampai ke perbungaan. Apapun kombinasi petunjuk lingkungan (seperti fotoperiode) dan sinyal internal (seperti hormon) yang diperlukan untuk perbungaan, hasilnya adalah transmisi meristem tunas dari keadaan vegetatif menjadi satu keadaan perbungaan.Transmisi ini memerlukan perubahan ekspresi gen-gen yang mengatur pembentukan pola. Gen identitas meristem yang menentukan bahwa tunas akan membentuk bunga terlebih dahulu dan bukan membentuk tunas vegetatif, harus diaktifkan (di-on-kan) terlebih dahulu. Kemudian gen identitas organ-organ bunga kelopak bunga, mahkota bunga, benang sari dan putik diaktifkan pada daerah meristem yang tepat. Penelitian mengenai perkembangan bunga sedang berkembang pesat, yang bertujuan untuk mengidentifikasi jalur transduksi sinyal yang menghubungkan petunjuk-petunjuk seperti fotoperiode dan perubahan hormonal dengan ekspresi gen yang diperlukan untuk perbungaan.

(Sasmitamihardja,1996)

2.2.Induksi Fotoperiodisme

Induksi fotoperiodisme sangat penting dalam perbungaan atau lebih tepat disebut induksi panjang malam kritisnya. Respon tumbuhan terhadap induksi fotoperioda sangat bervariasi, ada tumbuhan untuk perbungaannya cukup memperoleh induksi dari fotoperioda satu kali saja, tetapi tumbuhan lain memerlukan induksi lebih dari satu kali.Xanthium strumarium untuk perbungaannya memerlukan 8 x induksi fotoperioda yang harus berjalan terus menerus. Apabila tanaman ini sebelum memperoleh induksi lengkap, mendapat gangguan atau terputus induksi fotoperiodanya, maka tanaman itu tidak akan berbunga. Kekurangan induksi fotoperioda tidak dapat ditambahkan demikian saja, karena efek fotoperioda yang telah diterima sebelumnya akan menjadi hilang. Untuk memperoleh induksi lengkap, tanaman tersebut harus mengulangnya dari awal kembali.

Di dalam menerima rangsangan fotoperioda ini, organ daun diketahui sebagai organ penerima rangsangan. Ada 4 tahap yang terjadi dalam resepon perbungaan terhadap rangsangan fotoperioda, pertama menerima rangsangan, kedua transformasidari organ penerima rangsangan menjadi beberapa polametabolisme baru yang berkaitan dengan penyediaan bahan untuk perbungaan, ketiga pengangkuatan hasil metabolisme dan keempat terjadinya respon pada titik tumbuh untuk menghasilkan perbungaan.

Beberapa percobaan dalam hubungan dengan rangsangan ini, menunjukkan bahwa apabila daun dibuang segera setelah induksi selesai, tidak akan terjadi perbungaan , sedangkan apabila daun dibuang setelah beberapa jam sehabis selesai induksi, tumbuhan tersebut dapat berbunga. Rangsangan yang diterima oleh satu tumbuhan dapat diteruskan pada tumbuhan lain yang tidak memperoleh induksi, melalui cara tempelan (grafting) sehingga tumbuhan tersebut dapat berbunga.

2.3.Pengertian Fitokrom

Fitokrom adalah reseptor cahaya, suatu pigmen yang digunakan oleh tumbuhan untuk mencerap (mendeteksi) cahaya. Sebagai sensor, ia terangsang oleh cahaya merah dan infra merah. Infra merah bukanlah bagian dari cahaya tampak oleh mata manusia namun memiliki panjang gelombang yang lebih besar daripada merah.

Fitokrom ditemukan pada semua tumbuhan.Molekul yang serupa juga ditemukan pada bakteri.Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk mengatur beberapa aspek fisiologi adaptasi terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme (pengaturan saat berbunga pada tumbuhan), perkecambahan, pemanjangan dan pertumbuhan kecambah (khususnya pada dikotil), morfologi daun, pemanjangan ruas batang, serta pembuatan (sintesis) klorofil.

Secara struktur kimia, bagian sensor fitokrom adalah suatu kromofor dari kelompok bilin (jadi disebut fitokromobilin), yang masih sekeluarga dengan klorofil atau hemoglobin (kesemuanya memiliki kerangka heme).Kromofor ini dilindungi atau diikat oleh apoprotein, yang juga berpengaruh terhadap kinerja bagian sensor.Kromofor dan apoprotein inilah yang bersama-sama disebut sebagai fitokrom.

2.4.Peranan Fitokrom dalam fotoperiodisme

Peranan fitokrom dalam fotoperiodisme mungkin untuk menyelaraskan waktu dengan lingkungan dengan memberitahukan kapan matahari terbenam dan terbit. Jika kebutuhan fotoperioodik untuk pembungaan telah dipenuhi, jam tersebut akan memicu beberapa jenis alarm yang menyebabkan daun mengirimkan suatu stimulus (kemungkinan suatu hormone) perbungaan ke tunas. Panjang malam diukur dengan sangat tepat, beberapa tumbuhan hari pendek tidak akan berbunga jika malam lebih pendek satu menit sekalipun dibandingkan dengan panajang kritisnya. Beberapa spesies tumbuhan selalu berbunga pada hari yang sama setiap tahun. Menurut hipotesis yag dijelaskan disini, tumbuhan memberitahukan musim pada tahun tersebut dengan menggunakan jam, yang nyatanya dikendalikan oleh fitokrom untuk mengikuti fotoperiode.

2.5.Mekanisme Pembungaan

A.    Efek Cahaya

Mengingat ketergantungan tumbuhan hijau terhadap cahaya, tidaklah mengherankan jika cahaya merupakan perangsang luar yang paling utama dalam hidup tumbuhan.Beberapa respon tumbuhan terhadap cahaya telah disebutkan.Misalnya, respon phototropic yang efeknya timbul melalui auksin. Respon ini akan membawa organ- organ fotosintetik dalam posisi optimum relative terhadap datangnya cahaya. Respon terhadap cahaya yang lain, misalnya membuka dan menutupnya sel pelindung dan respon cahaya dalam sintesa klorofil dari tumbuhan berbunga. Kebanyakan respon tumbuhan terhadap cahaya, adalah merupakan respon perkembangan dan tidak mempunyai arti penting dalam metabolisme.Intensitas cahaya, qualitas cahaya, dan panjangnya penyinaran, juga dapat menimbulkan respon perkembangan pada tumbuhan.

1.      Intensitas Cahaya

Beberapa respon tumbuhan terhadap intensitas cahaya yang berbeda-beda adalah dilakukan melalui auksin, dan efeknya timbul karena berkurangnya efektivitas auksin pada keadaan cahaya yang terik. Sebagai contoh, tumbuhan yang tumbuh dalam gelap atau cahaya yang lemah akan mempunyai batang yang panjang dengan ruas yang lebih panjang dan lebih besar dari tumbuhan yang mendapat cahaya terang. Demikian juga, dalam suatu tanaman dauan yang terluar yang mendapat cahaya matahari penuh tinggal lebih kecil dari pada daun sebelah dalam yang terlindung.Tumbuhan tembakau kadang- kadang dilindungi dari cahaya terik dengan jaring untuk mendapatkan daun yang lebar.

Bila tumbuhan berada lama dalam cahaya yang lemah, tumbuhan akan mengalami etiolasi, yakni batangnya menjadi sangat panjang tanpa jaringan serabut penyongkong yang cukup. Jika intensitas cahaya tidak naik kemtian akan terjadi. Sebaliknya, penyinaran yang berlebihan akan menimbulkan tumbuhan yang kerdil dengan perkembangan yang abnormal yang akhirnya berakhir dengan kematian.

Tumbuhan memerlukan intensitas cahaya yang tertentu yang berbeda dari satu spesies dengan spesies tumbuhan yang lain, untuk tumbuh dengan baik. Tumbuhan tertentu seperti tomat, dan rumput- rumputan memerlukan cahaya matahari langsung dan terang untuk perkembangan yang optimal. Pada tumbuhan itu, sintesa dari zat- zat hidup meningkatnya berbanding lurus dengan meningkatnya intensitas cahaya(sampai suatu batas tertentu). Sebaliknya tumbuhan lain seperti bangsa perdu tumbuh secara optimal pada intensitas cahaya yang lebih rendah dan tumbuh kerdil jika terkena cahaya matahari langsung terus- menerus. Sedang tumbuhan lain seperti mawar tumbuh baik, baik pada cahaya terik maupun cahaya dengan intensitas yang lebih rendah walaupun pertumbuhan dan berbunganya bisa dihambat atau berhenti jika intensitas cahaya terlalu rendah.

2.      Kualitas cahaya

Pada intensitas cahaya yang tertentu, panjang gelombang cahaya yang berbeda menimbulkan efek yang besar pada perkembangan tumbuhan.Sebagai contoh telah ditunjukkan bahwa penyinaran pendek dengan cahaya merah sering menghambat perpanjangan batang pada tumbuhan seperti kacang dan padi- padian.Tetapi penghambatan ini bisa dikembalikan ke normal dan pertumbuhan batang bisa dipacu dengan penyinaran “Farred” dari spectrum cahaya.Pada daun, penyinaran dengan cahaya merah dan far red menghasilkan efek yang berlawanan; cahaya infra merah menghambat perkembangan daun, sinar merah memperbaiki pengahambatan itu.

3.      Panjangnya penyinaran

Respon perkembangan tumbuhan terhadap bermacam- macam lama penyinaran disebut photoperidositas.Perkembangan bunga tertutama sangat dipengaruhi oleh panjang hari yang berbeda atau photoperiode.Berdasarkan photoperiode yang diperlukan untuk berbunga, dapat dibedakan menjadi 3 jenis tumbuhan.Dalam tumbuhan hari pendek (short day plant) bunga berkembang jika tumbuhan mendapatkan penyinaran kurang dari 12 jam perhari. Aster, strawberry, krisan, padi adalah diantara tumbuhan yang termasuk dalam jenis ini.

Pada tumbuhan hari panjang berkembang hanya jika photoperiode tiap hari adalah lebih dari 12 jam.Sebagai contohnya, termasuk gandum, clover, wortel, dan selada.Group yang ketiga tidak dipengaruhi oleh lama penyinaran.Group yang termasuk dalam tumbuhan de minate menghasilkan bunga tanpa memandang lama penyinaran matahari setiap hari.Tumbuhan yang termasuk adalah tomat, mentimun, kapas, dan bunga matahari.

Tumbuhan hari pendek gagal berbunga atau berbunganya dihambat daan sangat berkurang jika mendapat lama penyinaran matahari yang panjang. Sebaliknya tumbuhan hari panjang lambat berbunga atau tidak berbunga sama sekali jika mendapat penyinaran yang pendek. Seringkali penyinaran yang singkat pada panjang penyinaran yang sesuai diperlukan untuk mendorong tumbuhan itu berbunga.Dalam hal ini spesies yang berbeda menunjukkan kebutuhan yang berbeda.

2.6    Pengertian Dormansi

Dormansi adalah keadaan dimana perkecambahan dan pertumbuhan terhenti dalam rentang waktu tertentu akibat adanya faktor – faktor internal maupun eksternal.Meskipun perkecambahan dan pertumbuhan terhenti namun aktivitas metabolik tetap berjalan walaupun rendah.Secara umum dormansi dikelompokkan menjadi 2 tipe, yaitu dormansi primer dan dormansi sekunder.Pada dormansi primer terdiri dari 2 macam yaitu dormansi eksogen dan dormansi endogen.Dormansi eksogen merupakan keadaan dimana tidak terjadi perkecambahan akibat tidak memadainya faktor – faktor seperti suhu, cahaya, dan air.Dormansi ini dapat dipatahkan dengan skarifikasi, pemanasan, pendinginan (chilling), perendaman dalam air mendidih, serta pergantian suhu drastis.Sedangkandormansi endogen dapat dipatahkan dengan perubahan fisiologis seperti pemasakan embrio rudimenter, respon terhadap zat pengatur tumbuh, perubahan suhu, dan pemberian cahaya.

Dormansi sekunder adalah keadaan biji yang dapat tumbuh normal atau berkecambah, tetapi apabila diberikan keadaan yang tidak mendukung dalam jangka waktu tertentu maka akan kehilangan kemampuannnya berkecambah. Dormansi ini disebabkan oleh perubahan fisik yang terjadi pada kulit yang diakibatkan karena pengeringan yang berlebihan sehingga pertukaran gas-gas pada saat imbibisi menjadi lebih terbatas.

·           Penyebab Dormansi

Penyebab terjadinya dormansi dipengaruhi oleh 2 faktor diantaranya :fisik (dormansi fisik), misal dari kulit bijinya dan fisiologis (dormnasi fisiologis), misal dari embrio.

·         Dormansi Fisik (dormansi primer)

Pada tipe dormansi ini yang menyebabkan pembatas struktural terhadap perkecambahan adalah kulit biji yang keras dan kedap air sehingga menjadi penghalang mekanis terhadap masuknya air atau gas pada berbagai jenis tanaman. Dormansi primer merupakan bentuk dormansi yang paling umum dan terdiri atas duamacam yaitu dormansi eksogen dan dormansi endogen.Dormansi eksogen adalah kondisi dimana persyaratan penting untuk perkecambahan (air, cahaya, suhu) tidak tersedia bagi benih sehingga gagal berkecambah.Tipe dormansi ini biasanya berkaitan dengan sifat fisik kulit benih (seed coat).Tetapi kondisi cahaya ideal dan stimulus lingkungan lainnya untuk perkecambahan mungkin tidak tersedia.Faktor-faktor penyebab dormansi eksogen adalah air, gas, dan hambatan mekanis.Dormansi endogen dapat dipatahkan dengan perubahan fisiologis seperti pemasakan embrio rudimenter, respon terhadap zat pengatur tumbuh, perubahan suhu, ekspos ke cahaya. Yang termasuk dormansi fisik adalah:

-          Impermeabilitas kulit biji terhadap air

Benih-benih yang menunjukkan tipe dormansi ini disebut benih keras contohnya seperti pada famili Leguminoceae, disini pengambilan airterhalang kulit biji yang mempunyai struktur terdiri dari lapisan sel- sel berupa palisade yang berdinding tebal, terutama dipermukaan palingluar dan bagian dalamnya mempunyai lapisan lilin. Di alam selainpergantian suhu tinggi dan rendah dapat menyebabkan benih retak akibat pengembangan dan pengkerutan, juga kegiatan dari bakteri dan cendawan dapat  membantu memperpendek masa dormansi benih.

-          Resistensi mekanis kulit biji terhadap pertumbuhan embrio

Pada tipe dormansi ini, beberapa jenis benih tetap berada dalam keadaan dorman disebabkan kulit biji yang cukup kuat untuk menghalangi pertumbuhan embrio. Jika kulit ini dihilangkan maka embrio akan tumbuh dengan segera. Tipe dormansi ini juga umumnya dijumpai pada beberapa genera tropis seperti Pterocarpus, Terminalia, Eucalyptus, dll ( Doran, 1997). Pada tipe dormansi ini juga didapati tipe kulit biji yang biasa dilalui oleh air dan oksigen, tetapi perkembangan embrio terhalang oleh kekuatan mekanis dari kulit biji tersebut. Hambatan mekanis terhadap pertumbuhan embrio dapat diatasi dengan dua cara mengekstrasi benih dari pericarp atau kulit biji.

-          Adanya zat penghambat

Sejumlah jenis mengandung zat-zat penghambat dalam buah atau benihyang   mencegah perkecambahan.Zat penghambat yang paling sering    dijumpai ditemukan dalam daging buah.Untuk itu benih tersebut harudiekstrasi dan dicuci untuk menghilangkan    zat-zat penghambat.

Mekanisme dormansi dapat dibedakan pada dua lokasi berbedayaitu   penutup embrio (embryo coverings) dan embrio.

·           Dormansi yang disebabkan penutup embrio (perikarp, testa, perisperma dan endosperma)

1)      Pertukaran gas terhambat

2)      Penyerapan air terhambat

3)      Penghambatan mekanis

4)      Inhibitor (water-soluble) di dalam penutup embrio

5)      Kegagalan dalammemobilisasi cadangan makanan dari endosperma/perisperma

·           Dormansi embrio

1)      Embrio belum berkembang dan berdiferensiasi

2)      Pemblokiran sintesa asam nukleat dan protein

3)      Kegagalan dalam memobilisasi cadangan makanan dari embrio

4)      Defisiensi zat pengatur tumbuh

5)      5.Adanya inhibitor

Kebanyakan jenis dari famili leguminosae menunjukkan dormansi fisik, yang disebabkan oleh struktur morfologis dari kulit biji yang rumit.Kondisi kedap air kulit biji legum relative dalam arti bahwa bermacam-macam jenis, bermacam-macam tingkatan kemasakan dan bermacam-macam individu menunjukkan tingkat ketahanan terhadap penyerapan air (imbibisi) yang berbeda.

Bebagai macam metode telah dikembangkan untuk mengatasi tipe dormansi ini, semua metode menggunakan prinsip yang sama yakni bagaimana caranya agar air dapat masuk dan penyerapan dapat berlangsung pada benih. Teknik skarifikasi pada berbagai jenis benih harus disesuaikan dengan tingkat dormansi fisik. Berbagai teknik untuk mematahkan dormansi fisik antara lain sebagai berikut :

a.         Mekanisme perlakuan (skarifikasi)

Perlakuan mekanis (skarifikasi) pada kulit biji, dilakukan dengan cara penusukan, pengoresan, pemecahan, pengikiran atau pembakaran, dengan bantuan pisau, jarum, kikir, kertas gosok, atau lainnya adalah cara yang paling efektif untuk mengatasi dormansi fisik. Karena setiap benih ditangani secara manual, dapat diberikan perlakuan individu sesuai dengan ketebalan biji.Pada hakekatnya semua benih dibuat permeabel dengan resiko kerusakan yang kecil, asal daerah radikel tidak rusak (Schmidt, 2002).

Seluruh permukaan kulit biji dapat dijadikan titik penyerapan air. Pada benih legum, lapisan sel palisade dari kulit biji menyerap air dan proses pelunakan menyebar dari titik ini keseluruh permukan kulit biji dalam beberapa jam. Pada saat yang sama embrio menyerap air. Skarifikasi manual efektif pada seluruh permukaan kulit biji, tetapi           daerah microphylar dimana terdapat radicle, harus dihindari. Kerusakan pada daerah ini dapat merusak benih, sedangkan kerusakan pada kotiledon tidak akan mempengaruhi perkecambahan.

b.        Air panas

      Air panas mematahkan dormansi fisik pada leguminosae melalui tegangan yang menyebabkan pecahnya lapisan macrosclereids.Metode ini paling efektif bila benih direndam dengan air panas.Pencelupan sesaat juga lebih baik untuk mencegah kerusakan pada embrio karena bila perendaman paling lama, panas yang diteruskan kedalam embrio sehingga dapat menyebabkan kerusakan.Suhu tinggi dapat merusak benih dengan kulit tipis, jadi kepekaan terhadap suhu berfariasi tiap jenis.Umumnya benih kering yang masak atau kulit bijinya relatif tebal toleran terhadap perendaman sesaat dalam air mendidih.

c.         Perlakuan kimia

Perlakuan kimia dengan bahan-bahan kimia sering dilakukan untuk memecahkan dormansi pada benih. Tujuan utamanya adalah menjadikan agar kulit biji lebih mudah dimasuki oleh air pada waktu proses imbibisi. Larutan asam kuat seperti asam sulfat dengan konsentrasi pekat membuat kulit biji menjadi lunak sehingga dapat dilalui air dengan mudah.Larutan asam untuk perlakuan ini adalah asam sulfat pekat (H2SO4) asam ini menyebabkan kerusakan pada kulit biji dan dapat diterapkan pada legum maupun non legume (Coppeland, 1980). Tetapi metode ini tidak sesuai untuk benih yang mudah sekali menjadi permeable, karena asam akan merusak embrio. Lamanya perlakuan larutan asam harus memperhatikan 2 hal, yaitu:

1)      kulit biji atau pericarp yang dapat diretakkan untuk memungkinkan imbibisi

2)      larutan asam tidak mengenai embrio.

d.      Perlakuan temperature

·         Rendah (stratifikasi).

Pemberian suhu rendah selama waktu tertentu (berbeda untuk setiap jenis tanaman) dapat menghilangkan penghambatan pertumbuhan.

·         Rendah dan tinggi

Temperatur tinggi hanya radikelnya, diikuti temperature rendah untuk epikotilnya.Perbedaan tidak boleh lebih dari 10-20oC.

e.       Perlakuan cahaya

Jumlah cahaya, intensitas, panjang hari juga dapat memepengaruhi laju perkecambahan.Selain meningkatkan % perkecambahan, juga dapat meningkatkan laju perkecambahan.

·         Dormansi Fisiologis (dormansi sekunder)

Penyebabnya adalah embrio yang belum sempurna pertumbuhannya atau belum    matang.Benih-benih demikian memerlukan jangka waktu tertentu agar dapat      berkecambah   (penyimpanan).Jangka waktu penyimpanan ini berbeda-beda dari kurun waktu beberapa hari sampai beberapa tahun tergantung jenis benih.Benih-benih ini biasanya ditempatkan pada kondisi temperatur dan kelembaban tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrio terbentuk sempurna dan dapat berkecambah (Schmidt, 2002).

Benih non dorman dapat mengalami kondisi yang menyebabkannya menjadi dorman.Penyebabnya kemungkinan benih terekspos kondisi yang ideal untuk terjadinya perkecambahan kecuali satu yang tidak terpenuhi. Dormansi sekunder dapat diinduksi oleh: (1) thermo- (suhu), dikenal sebagai thermodormancy; (2) photo- (cahaya), dikenal sebagaiphotodormancy; (3) skoto- (kegelapan), dikenal sebagai skotodormancy; meskipun penyebab lain seperti kelebihan air, bahan kimia, dan gas bisa juga terlibat.

Mekanisme dormansi sekunder diduga karena:

-          terkena hambatan pada titik-titik krusial dalam sekuens metabolik menuju perkecambahan;

-          ketidak-seimbangan zat pemacu pertumbuhan versus zat penghambat pertumbuhan. Dormansi karena hambatan metabolisme pada embrio, terjadi karena adanya zat-zat penghambat perkecambahan dalam embrio.

BAB III

PENUTUP

3.1.  Kesimpulan

Fotoperodisme adalah respon tumbuhan terhadap lamanya penyinaran atau  panjang pendeknya hari yang dapat merangsang pembungaan. Berdasarkan panjang hari, tumbuhan dapat dibedakan menjadi empat macam, yaitu:

1.      Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kurang dari 12 jam sehari. Tumbuhan hari pendek contohnya krisan, jagung, kedelai, anggrek, dan bunga matahari.

2.      Tumbuhan hari panjang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran lebih dari 12 jam (14 – 16 jam) sehari. Tumbuhan hari panjang, contohnya kembang sepatu, bit gula, selada, dan tembakau.

3.      Tumbuhan hari sedang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kira-kira 12 jam sehari. Tumbuhan hari sedang contohnya kacang dan tebu.

4.      Tumbuhan hari netral, tumbuhan yang tidak responsif terhadap panjang hari untuk pembungaannya. Tumbuhan hari netral contohnya mentimun, padi, wortel liar, dan kapas.

Penyelidikan sebenarnya telah menunjukkan bahwa panjang gelaplah yang penting, mengganggu waktu gelap dengan adanya cahaya dapat menghalangi pembungaan pada tumbuhan hari pendek.Fitokrom merupakan reseptor cahaya, suatu pigmen yang digunakan oleh tumbuhan untuk mencerap (mendeteksi) cahaya.Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk mengatur beberapa aspek fisiologi adaptasi terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme (pengaturan saat berbunga pada tumbuhan), perkecambahan, pemanjangan dan pertumbuhan kecambah (khususnya pada dikotil), morfologi daun, pemanjangan ruas batang, serta pembuatan (sintesis) klorofil.Dormansi adalah keadaan dimana perkecambahan dan pertumbuhan terhenti dalam rentang waktu tertentu akibat adanya faktor – faktor internal maupun eksternal.

DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2013. Fotoperiodisme

http://syafril777.blogspot.com/2013/11/fotoperiodisme.html

(Diakses 05/06/14)

Anonim. 2012. Penyebab dormansi.

http://luqmanmaniabgt.blogspot.com/2012/10/penyebab-dormansi-dan-metode.html

(Diakses 05/06/14)

Campbell.2003.Biologi edisi ke-5.Penerbit Erlangga.Jakarta

Mader, dkk.,1995, Biologi, Evolusi, Keanekaragaman dan Lingkungan 3. Dewan

Bahasa & Pustaka Kuala Lumpur: Malaysia.

Sasmitamihardja, dkk., 1996. Fisiologi Tumbuhan, Departemen Pendidikan dan Kebudayaan

FMIPA-ITB, Bandung.